但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明，以致我奇怪我的表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧昧的原因。淡水产的和喜盐的植物，一般分布很广，且极分散，但这情形似乎和它们居住地方的性质有关系，
而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有，体制低级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔；而且这里和属的大小也没有密切关联。体质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那一章里进行讨论。
由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种，所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种；因为，在许多密切近似物种（即同属的物种）已经形成的地区，按照一般规律，应有许多变种即初期的物种正在形成。
在许多大树生长的地方，我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方，各种条件必于变异有利；因此，我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。
相反地，我们如果把各个物种看作是分别创造出来的，我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。
为了验证这种推想是否真实，我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列为差不多相等的两群，大属的物种排在一边，小属的物种排在另一边；这确实证明了，大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。
还有，产生任何变种的大属的物种，永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法，把只有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内，也得到了上述同样的两种结果。
这些事实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义；因为在同属的许多物种曾经形成的地方，或者我们也可以这样说，在物种的制造厂曾经活动的地方，一般我们还可以看到这些工厂至今仍在活动，特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一个缓慢的过程。
如果把变种看作初期的物种，上述这一点肯定是正确的；因为我的表作为一般规律清楚地阐明了，在一个属的许多物种曾经形成的任何地方，这个属的物种所产生的变种（即初期的物种）就会在平均数以上。
这并不是说一切大属现在变异都很大，因而都在增加它们的物种数量，也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量；果真如此，则我的学说就要受到致命的打击；地质学明白地告诉我们：小属随着时间的推移常常会大事增大：而大属常常已经达到顶点，而衰落，而灭亡。
我们所要阐明的仅仅是：在一个属的许多物种曾经形成的地方，一般说来，平均上有许多物种还在形成着；这肯定合乎实际情况。
大属里许多物种，正如变种那样，有很密切的但不均等的相互关系，并且有受到限制的分布区域大属里的物种和大属里的有记载的变种之间，有值得注意的其他关系。
我们已经看到，物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准；当在两个可疑类型之间没有找到中间连锁的时候，博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定，用类推的方法来判断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。
因此，差异量就成为解决两个类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯（fries）曾就植物，韦斯特伍得（westwood）曾就昆虫方面说明，在大属里物种之间的差异量往往非常小，
我曾努力以平均数来验证这种情形，我得到的不完全的结果，证明这种观点是对的，我又询问过几位敏锐的和富有经验的观察家，他们经过详细的考虑之后，也赞同这种意见。所以，在这方面，大属的物种比小属的物种更像变种。
这种情形或者可用另一种方法来解释，这就是说，在大属里（在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中），许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的，因为这些物种彼此间的差异不及普通的差异量那样大。
还有，大属内物种的相互关系，同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有一位博物学者会说，一属内的一切物种在彼此区别上是相等的；一般地可以把它们区分为亚属、级（section）或更小的类群。
弗里斯明白说过，一小群物件普通就像卫星似的环绕在其他物种的周围。因此，所谓变种，其实不过是一群类型，它们的彼此关系不均等，环绕在某些类型——即环绕在其亲种的周围。
变种和物种之间，无疑存在着一个极重要的不同之点，即变种彼此之间的差异量，或变种与它们的亲种之间的差异量，比起同属的物种之间的差异量要小得多。但是，当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理时，将会看到怎样解释这一点，以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间的大差异。
还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制；这确是不讲自明的，因为，如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围，那末就应该把它们的名称倒转过来了。
但是也有理由可以相信，同别的物种密切相似的并且类似变种的物种，常常有极受限制的分布范围。例如，沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》（第四版）内的63种植物指给我看，
这些植物在那里被列为物种，但沃森先生认为它们同其他物种如此相似，以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划，这63个可疑物种的分布范围平均为6.9区。在同一个《名录》里，记载着53个公认的变种，它们的分布范围为7.7区；而此等变种所属的物种的分布范围为14.3区。
所以公认的变种和密切相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围，这些密切相似类型就是沃森先生告诉我的所谓可疑物种，但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良好的、真实的物种了。
提要
最后，变种无法和物种区别，——除非，第一，发现有中间的连锁类型；第二，两者之间具有若干不定的差异量；因为两个类型，如果差异很小，一般会被列为变种，虽然它们并没有密切的关系；但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地位，却无法确定。
在任何地方，含有超过平均数的物种的属，它们的物种亦有超过平均数的变种。在大属里，物种密切地但不均等地相互近似，形成小群，环绕在其他物种的周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。
从上述这些论点看来，大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过，并且是由变种来的，我们便可以明白理解此等类似性了；然而，如果说物种是被独立创造的，我们就完全不能解释此等类似性。
我们也曾看到，在各个纲里，正是大属的极其繁盛的物种，即优势的物种，平均会产生最大数量的变种；而变种，我们以后将看到，有变成新的和明确的物种的倾向。
因此大属将变得更大；并且在自然界中，现在占优势的生物类型，由于留下了许多变异了的和优势的后代，将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤，大属也有分裂为小属的倾向。这样，全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。
第三章，生存斗争
在没有进入本章的主题之前，我必须先说几句开场白，以表明生存斗争对于“自然选择”有什么关系。前一章已经谈到，在自然状况下的生物是有某种个体变异的；我的确不知道对于这一点曾经有过争论。
把一群可疑类型叫作物种或亚种或变种，对于我们的讨论是无关重要的；例如，只要承认有些显著变种存在，那末把不列颠植物中二、三百个可疑类型无论列入哪一级都没有什么关系。
但是，仅仅知道个体变异和某些少数显著变种的存在，虽然作为本书的基础是必要的，但很少能够帮助我们去理解物种在自然状况下是怎样发生的。体制的这一部分对于另一部分及其对于生活条件的一切巧妙适应，以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应，是怎样完成的呢？
关于啄木鸟和檞寄生，我们极其明显地看到了这种美妙的相互适应；关于附着在兽毛或鸟羽之上的最下等寄生物，关于潜水甲虫的构造，关于在微风中飘荡着的具有冠毛的种籽，我们只是稍微不明显地看到了这种适应；简而言之，无论在任何地方和生物界的任何部分，都能看到这种美妙的适应。
再者，可以这样问，变种，即我所谓的初期物种，终于怎样变成为良好的、明确的物种呢？在大多数情形下，物种间的差异，显然远远超过了同一物种的变种间的差异。
那些组成所谓不同属的种群间的差异比同属的物种间的差异为大，这些种群是怎样发生的呢？所有这些结果，可以说都是从生活斗争中得来的，下章将要更充分地讲到。
由于这种斗争，不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异，只要在一个物种的一些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们，这些变异就会使这样的个体保存下来，并且一般会遗传给后代。
后代也因此而有了较好的生存机会，因为任何物种按时产生的许多个体，其中只有少数能够生存。我把每一个有用的微小变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”，以表明它和人工选择的关系。
但是，斯潘塞先生所常用的措词“最适者生存”，更为确切，并且有时也同样方便。我们已经看到，人类利用选择，确能产生伟大的结果，并且通过累积“自然”所给予的微小而有用的变异，他们就能使生物适合于自己的用途。
但是“自然选择”，我们以后将看到，是一种不断活动的力量，它无比地优越于微弱的人力，其差别正如“自然”的工作和“人工”相比一样。
现在我们将对生存斗争稍加详细讨论。
在我的将来的另一著作里，还要大事讨论这个问题，它是值得大事讨论的。老得•康多尔和莱尔已经渊博地而且富于哲理性地阐明了一切生物都暴露在剧烈的竞争之中。
关于植物，曼彻斯特区教长赫伯特以无比的气魄和才华对这个问题进行了讨论，显然这是由于他具有渊博的园艺学知识的缘故。至少我认为，口头上承认普遍的生存斗争这一真理是再容易不过的事情，但是要在思想里时时刻刻记住这一结论，却没有比它更困难的。
然而，除非在思想里彻底体会这一点，我们就会对包含着分布、稀少、繁盛、绝灭以及变异等万般事实的整个自然组成，认识模糊或完全误解。
我们看见自然界的外貌焕发着喜悦的光辉，我们常常看见过剩的食物；我们却看不见或者竟忘记了安闲地在我们周围唱歌的鸟，多数是以昆虫或种籽为生的，因而它们经常地在毁灭生命；
或者我们竟忘记了这些唱歌的鸟，或它们的蛋，或它们的小鸟，有多少被食肉鸟和食肉兽所毁灭；我们并非经常记得，食物虽然现在是过剩的，但并不见得每年的所有季节都是这样。
当作广义用的生存斗争这一名词
我应当先讲明白，是以广义的和比喻的意义来使用这一名词的，其意义包含着这一生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的，也包含着个体生命的保持，以及它们能否成功地遗留后代。
两只狗类动物，在饥饿的时候，为了获得食物和生存，可以确切地说，就要互相斗争。但是，生长在沙漠边缘的一株植物，可以说是在抵抗干燥以争生存，虽然更适当地应该说，它是依存于湿度的。
一株植物，每年结一千粒种籽，但平均其中只有一粒种籽能够开花结籽，这可以更确切地说，它在和已经覆被在地面上的同类和异类植物相斗争。檞寄生依存于苹果树和少数其他的树，如果强说它在和这些树相斗争，也是可以的，因为，如果一株树上生有此等寄生物过多，那株树就会衰弱而死去。
但是，如果几株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技条上，那末可以更确切地说，它们是在互相斗争。困为檞寄生的种籽是由鸟类散布的，所以它的生存便决定于鸟类；
这可以比喻地说，在引诱鸟来吃它的果实借以散布它的种籽这一点上，它就是在和其他果实植物相斗争了。在这几种彼此相通的意义中，为了方便，我采用了一般的名词——“生存斗争”。
按几何比率的增加
一切生物都有高速率增加的倾向，因此不可避免地就出现了生存斗争。各种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种籽，在它的生命的某一时期，某一季节，或者某一年，它们一定要遭到毁灭，
否则按照几何比率增加的原理，它的数目就会很快地变得非常之多，以致没有地方能够容纳。因此，由于产生的个体比可能生存的多，在各种情况下一定要发生生存斗争，或者同种的这一个体同另一个体斗争，或者同异种的个体斗争，或者同物理的生活条件斗争。
这是马尔萨斯的学说以数倍的力量应用于整个的动物界和植物界；因为在这种情形下，既不能人为地增加食物，也不能谨慎地限制交配。虽然某些物种，现在可以多少迅速地增加数目，但是所有的物种并不能这样，因为世界不能容纳它们。
各种生物都自然地以如此高速率增加着，以致它们如果不被毁灭，则一对生物的后代很快就会充满这个地球，这是一条没有例外的规律。即使生殖慢的人类，也能在二十五年间增加一倍，照这速率计算，不到一千年，他们的后代简直就没有立脚余地了。
林纳（linnaeus）曾计算过，如果一株一年生的植物只生二粒种籽，它们的幼株翌年也只生二粒种籽，这样下去，二十年后就会有一百万株这种植物了；然而实际上并没有生殖力这样低的植物。
象在一切既知的动物中被看作是生殖最慢的动物，我曾尽力去计算它在自然增加方面最小的可能速率；可以最稳定地假定，它在三十岁开始生育，一直生育到九十岁，
在这一时期中共生六只小象，并且它能活到一百岁；如果的确是这样的话，在740～750年以后，就应该有近一千九百万只象生存着；并且它们都是从第一对象传下来的。
但是，关于这个问题，除了仅仅是理论上的计算外，我们还有更好的证明，无数的事例表明，自然状况下的许多动物如遇环境对它们连续两三季都适宜的话，便会有可惊的迅速增加。
还有更引人注意的证据是从许多种类的家养动物在世界若干地方已返归野生状态这一事实得来的；生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载，如果不是确有实据，将令人难以置信。
植物也是这样；以外地移入的植物为例，在不满十年的期间，它们便布满了全岛，而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔（laplata）的刺叶蓟（cardoon）和高蓟（tallthistle）原来是从欧洲引进的，现在在那里的广大平原上已是最普通的植物了，它们密布于数平方英里的地面上，几乎排除了一切他种植物。
还有，我听福尔克纳博士（dr.falconer）说，在美洲发现后从那里移入到印度的一些植物，已从科摩林角（capecomorin）分布到喜马拉雅了。在这些例子中，并且在还可以举出的无数其他例子中，没有人会假定动物或植物的能育性以任何能够觉察的程度突然地和暂时地增加了。
明显的解释是，因为生活条件在那里是高度适宜的，结果，老的和幼的都很少毁灭，并且几乎一切幼者都能长大而生育。它们按几何比率的增加——其结果永远是可惊的——简单地说明了它们在新乡土上为什么会异常迅速地增加和广泛地分布。
在自然状况下，差不多每一充分成长的植株每年都产生种籽，同时就动物来说，很少不是每年交配的。因此，我们可以确信地断定，
一切植物和动物都有按照几何比率增加的倾向，——凡是它们能在那里生存下去的地方，每一处无不被迅速充满，——并且此种几何比率增加的倾向，必定因在生命某一时期的毁灭而遭到抑制。
我们对于大型家养动物是熟悉的，我想，这会把我们引入误解之途，我们没有看到它们遭遇到大量毁灭，但是，我们忘记了每年有成千上万只被屠杀以供食用；同时，我们也忘记了，在自然状况下也有相等的数目由于种种原因而被处理掉。
生物有每年生产卵或种籽数以千计的，也有只生产极少数卵或种籽的，二者之间仅有的差别是，生殖慢的生物，在适宜的条件下需要较长的年限才能分布于整个地区，假定这地区是很大的。
一支南美秃鹰（condor）产生两个卵，一只鸵鸟（ostrich）产生二十个卵，然而在同一个地区，南美秃鹰可能比鸵鸟多得多；一支管鼻鹱（fulmerpetrel）只生一个卵，然而人们相信，它是世界上最多的鸟。
一只家蝇生数百个卵，其他的蝇，如虱蝇（hippobosca）只生一个卵；但生卵的多少，并不能决定这两个物种在一个地区内有多少个体可以生存下来。依靠食物量的变动而变动的物种，产生多数的卵是相当重要的，因为生物充足时可以使它们迅速增多数目。
但是产生多数的卵或种籽的真正重要性却在于补偿生命某一时期的严重毁灭；而这个时期大多数是生命的早期。如果一个动物能够用任何方法来保护它们的卵或幼小动物，少量生产仍然能够充分保持它的平均数量；
如果多数的卵或幼小动物遭到毁灭，那么就必须大量生产，否则物种就要趋于绝灭，假如有一种树平均能活一千年，如果在一千年中只有一粒种籽产生出来，假定这粒种籽决不会被毁灭掉，又能恰好在适宜的地方萌发，那末这就能充分保持这种树的数目了。
所以在一切场合里，无论哪一种动物或植物，它的平均数目只是间接地依存于卵或种籽的数目的。
观察“自然”的时候，常常记住上述的论点是极其必要的——切勿忘记每一个生物可以说都在极度努力于增加数目；切勿忘记每一种生物在生命的某一时期，依靠斗争才能生活；
切勿忘记在每一世代中或在间隔周期中，大的毁灭不可避免地要降临于幼者或老者，抑制作用只要减轻，毁灭作用只要少许缓和，这种物种的数目几乎立刻就会大大增加起来。
抑制增加的性质
各个物种增加的自然倾向都要受到抑制，其原因极其难以解释。看一看最强健的物种，它们的个体数目极多，密集成群，它们进一步增多的倾向也随之强大。
关于抑制增多的原因究竟是什么，我们连一个事例也无法确切知道。这本来是不足为怪的事，无论谁只要想一想，便可知道我们对于这一问题是何等无知，甚至我们对于人类远比对于任何其他动物所知道的都多，也是如此。
关于抑制增加这一问题，已有若干著者很好地讨论过了，我期望在将来的一部著作里讨论得详细些，特别是对于南美洲的野生动物要进行更详细的讨论，这里我只略微谈一谈，以便引起读者注意几个要点罢了。
卵或很幼小动物一般似乎受害最多，但决非一概如此。植物的种籽被毁灭的极多，但依据我所做的某些观察，得知在已布满他种植物的地上，幼苗在发芽时受害最多。
同时，幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭，例如，有一块三英尺长二英尺宽的土地，耕后进行除草，那里不会再受其他植物的抑制，当我们的土著杂草生出之后，我在所有它们的幼苗上作了记号，得知357株中，不下295株被毁灭了，主要是被蛞蝓（s1ugs）和昆虫毁灭的。
在长期刈割过的草地，如果让草任意自然生长，那末较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭掉，即使后者已经充分成长，也会如此；被四脚兽细细吃过的草地，其情形也是这样：在刈割过的一小块草地上（三英尺乘四英尺）生长着二十个物种，其中九个物种由于其他物种的自由生长，都死亡了。
每个物种所能吃到的食物数量，当然为各物种的增加划了一个极限；但决定一个物种的平均数，往往不在于食物的获得，而在于被他种动物所捕食。因此，在任何大块领地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭，对此似乎很少疑问。
如果今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物，同时也不毁灭一个有害的动物，那末，猎物绝对可能比现在还要来得少，虽然现在每年要射杀数十万只。相反地，在某些情形下，例如象，是不会被食肉兽杀害的；因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。
在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。
1854～1855年冬季，我计算（主要根据春季鸟巢数目的大量减少）在我居住的地方，被毁灭的鸟达五分之四；这真是重大的毁灭，我们知道，如果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。
最初看来，气候的作用似乎同生存斗争是完全没有关系的；而气候的主要作用在于减少食物，从这一点来说，它便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争，因为它们依靠同样食物以维持生存，
甚至当气候，例如严寒直接发生作用时，受害最大的还是那些最不健壮的个体，或者那些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方，或从湿润地区到干燥地区，必定会看出某些物种渐次稀少，终至绝迹；
气候的变化是明显的，因此我们不免把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的；我们忘记了各个物种，即使在其最繁盛的地方，也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争而被大量毁灭；
只要气候有些许改变，而稍有利于这些敌害或竞争者，它们的数目便会增加；并且由于各个地区都已布满了生物，其他物种必定要减少。如果我们向南旅行，看见某一物种在减少着数量，我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益，而这个物种便受到了损害。
我们向北旅行的情形亦复如此，不过程度较差，因为各类的物种数量向北去都在减少，所以竞争者也减少了；因此当向北旅行或登高山时，比之于向南旅行或下山时，
我们见到的植物通常比较矮小，这是由于气候的直接有害作用所致。当我们到达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时，可以看到生物几乎完全要同自然环境进行生存斗争了。
花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候，但是永远不能归化，因为它们不能和我们的本地植物进行斗争，而且也不能抵抗本地动物的侵害，由此可以清楚地看出，气候主要是间接有利于其他物种的。
如果一个物种，由于高度适宜的环境条件，在一个小区内，过分增加了它们的数目，常常会引起传染病的发生，至少我们的猎物一般是如此。这里，有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。
但是，有些所谓传染病的发生，是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某些原因，部分地可能是由于在密集动物中易于传播，而特别有利，这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。
另一方面，在许多情形下，同种的个体和它们的敌害相比，绝对需要极大的数量，才得以保存。这样，我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等，
因为它们的种籽和吃它们的鸟类数量相比，占有绝大的多数，鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物，但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量，因为它们的数量在冬季要受到抑制。
凡是作过试验的人都知道，要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦；我曾在这种情形下失去每一粒种籽。同种的大群个体对于它们的保存是必要的，这一观点，我相信可以解释自然界中某些奇特的事实：
例如极稀少的植物有时会在它们所生存的少数地方生长得极其繁盛；某些丛生性的植物，甚至在分布范围的边际，还能丛生，这就是说，它们的个体是繁盛的。
在这种情形下，我们可以相信，只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下，一种生物才能生存下来，这样才能使这个物种免于全部覆灭。我还要补充说，杂交的优良效果，近亲交配的不良效果，无疑地会在此等事例中表现出它的作用；不过我在这里不预备详述这一问题。
在生存斗争中一切动物和植物相互之间的复杂关系
许多记载下来的例子阐明，在同一地方势必进行斗争的生物之间的抑制作用和相互关系，是何等的复杂和出人意外。我只准备举一个例子，虽然是一个简单的例子，但使我感到兴趣。
在斯塔福德郡（staffordshire）我的一位亲戚有一片领地，我有充分的机会在那里进行研究。那里有一大块极度荒芜的荒地，从来没有耕种过；但有数英亩性质完全一致的土地，曾在二十五年前被围起来，种上了苏格兰冷杉。
这片荒地上种植部分的土著植物群落发生了极显著的变化，其变化的程度比在两片完全不同的土壤上一般可以见到的变化程度更为显著：不但荒地植物的比例数完全改变了，且有十二个不见于荒地的植物种（禾本草类及莎草类除外）在植树区域内繁生。
对于昆虫的影响必然更大些，因为有六种不见于荒地的食虫鸟，在植树区域内很普遍；而经常光顾荒地的却是两三种另外不同食虫鸟。在这里我们看到，只是引进一种树便会发生何等强大的影响，当时所作的不过是把土地围了起来，以防止牛进去而已，此外什么也没有作。
但是，把一处地方围起来这种因素的重要性，我曾在萨里（surrey）的费勒姆（farnham）邻近地方清楚地看到了。那里有大片的荒地，远处小山顶上生有少数几片老龄苏格兰冷杉；
在最近十年内，大块地方已被围起来了，于是由自然散布的种籽生出了无数小枞树，它们如此紧密相接以致不能全部成长起来。当我确定这些幼树并非人工播种或栽植的时候，
我对于它们的数量之多，感到十分惊异，于是我又检查了数处地方，在那里我观察了未被围起来的数百英亩荒地，除了旧时种植的老龄冷杉外，可以说简直看不到一株这种幼树。
但当我仔细地在荒地灌木的茎干之间观察时，我发现那里有许多幼苗和小树经常被牛吃掉而长不起来。离一片老龄冷杉一百码地方，我在一方码的地上计算一下，共有三十二株小树；
其中一株，有二十六圈年轮，许多年来，它曾试图把树顶伸出荒地灌木的树干之上，但没有成功。所以无怪荒地一经被围起来，便有生气勃勃的幼龄冷杉密布在它的上面了。可是这片荒地如此极端荒芜而且辽阔，以致没有人会想像到牛竟能这样细心地来寻求食物而且有所得。
由此我们可以看出，牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存；但在世界上，有若干地方，昆虫决定着牛的生存。大概巴拉圭在这方面可以提供一个最奇异的事例；
因为那里从来没有牛、马或狗变成野生的，虽然南去及北往都有这些动物在野生状态下成群游行；亚莎拉（azara）和伦格（rengger）曾阐明，这是由于巴拉圭的某种蝇过多所致，当此等动物初生时，这种蝇就在它们的脐中产卵。
此蝇虽多，但它们的数量的增加，必定经常要遇到某种抑制，大概要受其他寄生性昆虫的抑制。因此，如果巴拉圭某种食虫鸟减少了，寄生性昆虫大概就要增多；
因而会使在脐中产卵的蝇减少，——于是牛和马便可能成为野生的了，而这一定会使植物群落大为改变（我确曾在南美洲一些地方看到过这种现象）；同时植物的改变又会大大地影响昆虫；
从而又会影响食虫鸟，恰如我们在斯塔福德郡所见到的那样，这种复杂关系的范围便继续不断的扩大。其实自然界里的各种关系决不会这样简单。战争之中还有战争，必定连绵反复，成败无常；
然而从长远看，各种势力是如此协调地平衡，以致自然界可以长期保持一致的面貌；虽然最微细的一点差异肯定能使一种生物战胜另一种生物，其结果亦复如此。
然而我们是何等极度的无知，又是何等喜作过度的推测，一听到一种生物的绝灭，就要大惊小怪；又固不知道它的原因，就祈求灾变来解释世界的毁灭，或者创造出一些法则来说明生物类型的寿命！
我愿再举一个事例，以说明在自然界等级中相距甚远的植物和动物，如何被复杂的关系网联结在一起。我以后还有机会阐明，在我的花园中有一种外来植物亮毛半边莲（lobeliafulens），从来没有昆虫降临过它，结果，由于它的特殊构造，从不结籽。
差不多我们的一切兰科植物都绝对需要昆虫的降临，以带走它们的花粉块，从而使它们受精。我从试验里发现三色堇几乎必须依靠土蜂来受精，因为别的蜂类都不来访这种花。
我又发现有几种三叶草（clover）必须依靠蜂类的降临来受精，例如白三叶草（trifoliumrepens）约20个头状花序结了2290粒种籽，而被遮盖起来不让蜂接触的另外20个头状花序就不结一粒种籽。
又如，红三叶草（t.pratense）的100个头状花序结了2700粒种籽，但被遮盖起来的同样数目的头状花序，却不结一粒种籽。只有土蜂才访红三叶草，因为别的蜂类都不能触到它的蜜腺。
有人曾经说过，蛾类可能使各种三叶草受精；但我怀疑它们能否使红三叶草受精，因为它们的重量不能把红三叶草的翼瓣压下去。因此，我们可以很确定地推论，如果英格兰的整个土蜂属都绝灭了或变得极稀少，三色堇和红三叶草也会变得极稀少或全部灭亡。
任何地方的土蜂数量大部是由野鼠的多少来决定的，因为野鼠毁灭它们的蜜房和蜂窝。纽曼上校（col.newman）长期研究过土蜂的习性，他相信“全英格兰三分之二以上的土蜂都是这样被毁灭的”。
至于鼠的数量，众所周知，大部分是由猫的数量来决定的；纽曼上校说：“在村庄和小镇的附近，我看见土蜂窝比在别的地方多得多，我把这一点归因于有大量的猫在毁灭着鼠的缘故。”
因此，完全可以相信，如果一处地方有多数的猫类动物，首先通过鼠再通过蜂的干预，就可以决定那地区内某些花的多少！
每一个物种在不同的生命时期、不同的季节和年份，大概有多种不同的抑制对其发生作用；其中某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量；但在决定物种的平均数或甚至它的生存上，则需要全部抑制作用共同发挥作用。
在某些情形里可以阐明，同一物种在不同地区内所受到的抑制作用极不相同。当我们看到密布在岸边的植物和灌木时，我们很容易把它们的比例数和种类归因于我们所谓的偶然的机会。
但这是何等错误的一个观点！谁都听到过，当美洲的一片森林被斫伐以后，那里便有很不同的植物群落生长起来；但人们已经看到，在美国南部的印第安的废墟上，以前一定把树木清除掉了，可是现在那里同周围的处女林相似，呈现了同样美丽的多样性和同样比例的各类植物来。
在悠长的若干世纪中，在每年各自散播成千种籽的若干树类之间，必定进行了何等激烈的斗争；昆虫和昆虫之间进行了何等激烈的斗争——昆虫、蜗牛、其他动物和鸟、兽之间又进行了何等剧烈的斗争——，它们都努力增殖，
彼此相食，或者吃树、或者吃树的种籽和幼苗，或者吃最初密布于地面而抑制这些树木生长的其他植物！将一把羽毛向上掷去，它们都依照一定的法则落到地面上；
但是每枝羽毛应落到什么地方的问题，比起无数植物和动物之间的关系，就显得非常简单了，它们的作用和反作用在若干世纪的过程中决定了现今生长在古印第安废墟上各类树木的比例数和树木的种类。
生物彼此的依存关系，有如寄生物之于寄主，一般是在系统颇远的生物之间发生的。有时候系统远的生物，严格地说，彼此之间也有生存斗争，例如飞蝗类和食草兽之间的情形便是这样。
不过同种的个体之间的所进行的斗争几乎必然是最剧烈的，因为它们居住在同一区域内，需要同样的食物，并且还遭遇同样的危险。同种的变种之间的斗争一般差不多是同等剧烈的，并且我们时常看到争夺很快就会得到解决：
例如把几个小麦变种播在一起，然后把它们的种籽再混合起来播在一起，于是那些最适于该地土壤和气候的、或者天然就是繁殖力最强的变种，便会打败别的变种，产生更多的种籽，结果少数几年之后，就会把别的变种排斥掉。
甚至那些极度相近的变种，如颜色不同的香豌豆，当混合种植时，必须每年分别采收种籽，播种时再照适当的比例混合，否则，较弱种类的数量便会不断地减少而终至消灭。
绵羊的变种也是这样；有人曾断言某些山地绵羊变种能使另外一些山地绵羊变种饿死，所以它们不能养在一处。把不同变种的医用蛙养在一处，也有这样的结果。
假如让我们的任何家养植物和动物的一些变种，像在自然状况下那样地任意进行斗争，并且每年不按照适当比例把它们的种籽或幼者保存下来，那末，这些变种是否具有如此完全同等的体力、习性和体质，以致一个混合群（禁止杂交）的原来比例还能保持到六代之久，这甚至是可以怀疑的。
同种的个体间和变种间生存斗争最剧烈
因为同属的物种通常在习性和体质方面，并且永远在构造方面，是很相似的（虽然不是绝对如此），所以它们之间的斗争，一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。
我们可以从以下事实了解这一点，近来有一个燕子种在美国的一些地方扩展了，因而致使另一个物种的数量减少。近来苏格兰一些地方吃檞寄生种籽的檞鸫（misselthrush）增多了，固而致使善鸣鸫的数量减少了。
我们不是常常听说，在极端不同的气候下一个鼠种代替了另一鼠种！在俄罗斯，小形的亚洲蟑螂入境之后，到处驱逐大形的亚洲蟑螂。在澳洲，蜜蜂输入后，很快就把小形的、无刺的本地蜂消灭了。
一个野芥菜（charlock）种取代了另一个物种；种种相似事例所在皆是。我们大致能够理解，在自然组成中几乎占有相同地位的近似类型之间的斗争，为什么最为剧烈；但我们却一点也不能确切说明，在伟大的生存斗争中一个物种为什么战胜了另一个物种。
从上述可以得出高度重要的推论，即每一种生物的构造，以最基本的然而常常是隐蔽的状态，和一切其他生物的构造相关联，这种生物和其他生物争夺食物或住所，或者它势必避开它们，或者把它们吃掉。
虎牙或虎爪的构造明显地阐明了这一点；盘附在虎毛上的寄生虫的腿和爪的构造也明显地阐明了这一点。但是蒲公英的美丽的羽毛种籽和水栖甲虫的扁平的生有排毛的腿，最初一看似乎仅仅和空气和水有关系。
然而羽毛种籽的优点，无疑和密布着他种植物的地面有最密切的关系；这样，它的种籽才能广泛地散布开去，并且落在空地上。水栖甲虫的腿的构造，非常适于潜水，使它可以和其他水栖昆虫相竞争，以捕食食物，并逃避其他动物的捕食。
许多植物种籽里贮藏的养料，最初一看似乎和其他植物没有任何关系。但是这样的种籽——例如豌豆和蚕豆的种籽——被播在高大的草类中间时，所产生出来的幼小植株就能健壮生长，由此可以推知，种籽中养料的主要用途是为了有利于幼苗的生长，以便和四周繁茂生长的其他植物相斗争。
看一看生长在分布范围中央的一种植物吧，为什么它的数量没有增加到二倍或四倍呢？我们知道它对于稍热或稍冷，稍潮湿或稍干燥，都能完全抵抗，因为它能分布到稍热或稍冷的、稍湿或稍干的其他地方。
在这种情形下，我们可以明显看出，如果我们要幻想使这种植物有能力增加它的数量，我们就必须使它占些优势，以对付竞争者和吃它的动物。在它的地理分布范围内，如果体质由于气候而发生变化，这显然有利于我们的植物；但我们有理由相信：
所以只有少数的植物或动物能分布得非常之远，以致为严酷的气候所消灭。还没有到达生活范围的极限，如北极地方或荒漠的边缘时，斗争是不会停止的。有些地面可能是极冷或极干的，然而在那里仍有少数几个物种或同种的个体为着争取最暖的或最湿的地点而彼此进行斗争。
由此可见，当一种植物或动物若被放置在新的地方而处于新的竞争者之中时，虽然气候可能和它的原产地完全相同，但它的生活条件一般在本质上已发生了改变。
如果要使它在新地方增加它的平均数，我们就不能再用在其原产地使用过的方法，而必须使用不同的方法来改变它；因为我们必须使它对于一系列不同的竞争者和敌害占些优势。
这样的幻想，去使任何一个物种比另一个物种占有优势，固然是好的，但是在任何一个事例中，我们大概都不知道应该如何去作。这应使我们相信，我们对于一切生物之间的相互关系实在无知；此种信念是必要的，同样是难以获得的。
我们所能做到的，只是牢牢记住，每一种生物都按照几何比率努力增加；每一种生物都必须在它的生命的某一时期，一年中的某一季节，每一世代或间隔的时期，进行生存斗争，而大量毁灭。
当我们想到此种斗争的时候，我们可以用如下的坚强信念引以自慰，即自然界的战争不是无间断的，恐惧是感觉不到的，死亡一般是迅速的，而强壮的、健康的和幸运的则可生存并繁殖下去。
第四章，自然选择：即最适者生存
前章简单讨论过的生存斗争，对于变异究竟怎样发生作用呢？在人类手里发生巨大作用的选择原理，能够应用于自然界吗？我想我们将会看到，它是能够极其有效地发生作用的。
让我们记住，家养生物有无数轻微变异和个体差异，自然状况下的生物也有程度较差的无数轻微变异和个体差异；同时也要记住遗传倾向的力量。在家养状况下，可以确切地说，生物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。
我们几乎普遍遇见的家养生物的变异，正如胡克和阿萨•格雷所说的，不是由人力直接产生出来的；人类不能创造变种，也不能防止它们的发生；
他只能把已经发生了的变种加以保存和累积罢了，人类在无意中把生物放在新的和变化中的生活条件下，于是变异发生了；但是生活条件的相似的变化可以而且确实在自然状况下发生。
我们还应记住，生物的相互关系及其对于生活的物理条件的关系是何等复杂而密切；因而无穷分歧的构造对于生活在变化的条件下的生物总会有些用处。
既然对于人类有用的变异肯定发生过，那末在广大而复杂的生存斗争中，对于每一生物在某些方面有用的其他变异，难道在连续的许多世代过程中就不可能发生吗？
如果这样的变异确能发生（必须记住产生的个体比可能生存的为多），那么较其他个体更为优越（即使程度是轻微的）的个体具有最好的机会以生存和繁育后代，这还有什么可以怀疑的呢？
另一方面，我们可以确定，任何有害的变异，即使程度极轻微，也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害变异的毁灭，叫作“自然选择”，或“最适者生存”。
无用也无害的变异则不受自然选择的作用，它或者成为彷徨的性状，有如我们在某些多形的物种里所看到的，或者终于成为固定的性状，这是由生物的本性和外界条件来决定的。
有几位著者误解了或者反对“自然选择”这一用语。有些人甚至想像自然选择可以诱发变异，其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已。
没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果；不过在这种情形下，必须先有自然界发生出来的个体差异，然后人类才能依照某种目的而加以选择。还有一些人反对选择这一用语，认为它含有这样的意义：
被改变的动物能够进行有意识的选择；甚至极力主张植物既然没有意志作用，自然选择就不能应用于它们！照字面讲，没有疑问，自然选择这一用语是不确切的；然而谁曾反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢？
严格地实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把自然选择说成为一种动力或“神力”；然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢？
每一个人都知道这种比喻的言词包含着什么意义；为了简单明了起见，这种名词几乎是必要的，还有，避免“自然”一字的拟人化是困难的；
但我所谓的“自然”只是指许多自然法则的综合作用及其产物而言，而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟习一下，这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后了。
对正在经历着某些轻微物理变化、如气候变化的一处地方加以研究，我们将会极好地理解自然选择的大致过程。
气候一发生变化，那里的生物比例数几乎即刻就要发生变化，有些物种大概会绝灭，从我们所知道的各地生物的密切而复杂的关系看来，可以得出如下的结论：即使撇开气候的变化不谈，生物的比例数如果发生任何变化，也会严重地影响其他生物。
如果那地区的边界是开放的，则新类型必然要迁移进去，这就会严重地扰乱某些原有生物间的关系。请记住：从外地引进来一种树或一种哺乳动物的影响是何等有力；对此已有所阐明。
但是，在一个岛上，或在一处被障碍物部分环绕的地方，如果善于适应的新类型不能自由移入，则该处的自然组成中就会腾出一些地位，这时如果某些原有生物按照某种途径发生了改变，它们肯定会把那里填充起来；因为如果那区域允许自由移入，则外来生物早该取得那里的地位了。
在这种情形下，凡轻微的变异，只要在任何方面对任何物种的个体有利，使它们能够更好地去适应改变了的外界条件，就有被保存下来的倾向；于是自然选择在改进生物的工作上就有余地了。
正如第一章所阐明的，我们有充足的理由可以相信，生活条件的变化，有使变异性增加的倾向；在上节所述的情形中，外界条件既变，有利变异发生的机会便会渐多，这对自然选择显然大大有利。
如果没有有利变异发生，自然选择便不能发生作用，切勿忘记，“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。
人类把个体差异按照任何既定的方向积累起来，就能使家养的动物和植物产生巨大的结果，同样地，自然选择也能够这样做，而且容易得多，因为它有不可比拟的长久期间去发生作用。
我不相信必须有任何巨大的物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍移入，借以腾出一些新的空位，然后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。
因为各地区的一切生物都以严密的平衡力量互相斗争着，一个物种的构造或习性发生了极细微的变异，常会使它比别种生物占优势；只要这个物种继续生活在同样的生活条件下，并已以同样的生存和防御的手段获得利益，则同样的变异就会愈益发展，而常常会使其优势愈益增大。
还没有一处地方，在那里一切本地生物现已完全相互适应，而且对于它们所生活于其中的物理条件也完全适应，以致它们之中没有一个不能适应得更好一些或改进得更多一些；
因为在一切地方，外来生物常常战胜本地生物，并且坚定地占据这片土地。外来生物既能这样在各地战胜某些本地生物，我们就可以稳妥地断言：本地生物也会发生有利的变异，以便更好地抵抗那些侵入者。（未完待续）返回搜狐，查看更多